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Christine Venjakob

• The worldwide decline of plant and insect species during the last decades has far-reaching consequences for the functionality of ecosystems and their inherent processes. Pollination as one of them is an indispensable ecosystem service for human wellbeing. However, an increasing number of pollinator and plant species are threatened by multiple, interacting, and sometimes synergistic causes that are becoming a growing threat to ecosystem functioning. Given the loss of plant species diversity, it is increasingly difficult for pollinators to find food throughout the year. Therefore, this study analyses the influence of plant diversity on pollinators. The study was conducted in the course of the Jena Experiment, which is a long-term biodiversity experiment (since 2002) with 60 plant species, common to Central European Arrhenatherum grasslands. With a plant diversity gradient of 1, 2, 4, 8, 16, and 60 plant species per plot, time-series data resulted from a wide range of ecosystem processes, ranging from productivity, decomposition, C-storage, and N-storage to herbivory, and pollination. These were studied to investigate the mechanisms underlying the relationships between biodiversity and ecosystem processes. Chapter 2 studies the spatio-temporal distribution of pollinators on flowers along an experimental plant diversity gradient. In particular, the spatial pollinator behaviour was examined. Chapters 3 and 4 continues on the chemical composition of flower nectar (nectar) of various plant species. The chemical composition of the nectar was analysed for the two most important macronutrients, carbohydrates (C) and amino acids (AA), using high performance liquid chromatography (HPLC). Subsequently, their contents were analysed in terms of concentration, proportional content and the ratio of carbohydrates to amino acids (C:AA). In Chapter 3, the nectar of 34 plant species from the grasslands of the Jena Experiment was compared. In Chapter 4, nectar was investigated in the context of diversity effects on the example of the plant species Field Scabious, Knautia arvensis. It was analysed to what extent the nectar quality (nutrient content) differs between plant individuals of one species. Overall, these studies indicate how fragile plant-pollinator interactions are but also how important plant species-rich grasslands are to support plant-pollinator interactions. Increased plant species diversity is essential to ensure the availability of flowering resources throughout the year. Pollinators, such as honeybees, bumblebees, solitary bees, and hoverflies can use the niches in time and in vertical space complementarily. However, in plant species-poor grasslands there may be more niche overlaps, which is probably due to a reduced availability of resources. This points to the need to include different plant species belonging to different plant families, whose nectar may have evolved in response to morphological flower traits and metabolic pathways. Therefore plant species diversity can supply pollinators with nectar differing in carbohydrate and amino acid content and thus differing in quality. Also C-AA ratios have proven to be a useful measurement to reveal differences between plant species. In addition, C:AA ratios were not differing in nectar of K. arvensis individuals growing in different plant species richness levels, although their nectar seemed to be more attractive in mixtures with 16 plant species, likely due to higher content of essential and phagostimulatory amino acids than in plant species-poor mixtures.
• Der weltweite Rückgang der Pflanzen- und Insektenarten während der letzten Jahrzehnte hat weitreichende Folgen für die Funktionalität von Ökosystemen und deren immanenten Prozesse. Bestäubung von Pflanzen ist eine auch für den Menschen unverzichtbare Ökosystem-Dienstleistung. Immer mehr Bestäuber- und Pflanzenarten geraten jedoch in Bedrängnis durch vielfältige, wechselwirkende und manchmal synergistisch wirkende Ursachen, die eine stärker werdende Bedrohung für funktionsfähige Ökosysteme werden. In Anbetracht des Verlusts der Pflanzenartenvielfalt können Bestäuber über das ganze Jahr gesehen kaum genügend Nahrung finden. Darum wird in dieser Studie analysiert, welchen Einfluss die Pflanzenartenvielfalt auf Bestäuber hat. Die Studie wurde im Rahmen des Jena-Experiments durchgeführt, bei dem es sich um ein Biodiversitäts-Langzeitexperiment (seit 2002) mit insgesamt 60 Pflanzenarten handelt, die typisch für mitteleuropäische Glatthafer-Wiesen sind. Mit einem Pflanzendiversitätsgradienten von 1, 2, 4, 8, 16 und 60 Pflanzenarten pro Fläche konnten Zeitreihen für ein breites Spektrum an Ökosystemprozessen wie z. B. der Produktivität, dem Stoffabbau, der Kohlenstoff- und Stickstoffspeicherung, Schädigung von Pflanzen durch Fraßfeinde sowie der Bestäubung aufgenommen werden. Diese wurden analysiert, um die Mechanismen zu untersuchen, die der Beziehung zwischen Biodiversität und Ökosystemprozessen zugrunde liegen. Im Kapitel 2 wird die räumlich-zeitliche Verteilung von Bestäubern auf Blüten entlang eines experimentellen Pflanzendiversitätsgradienten untersucht. Insbesondere wurde das räumliche Bestäuberverhalten betrachtet. Die Kapitel 3 und 4 beschäftigen sich mit der chemischen Zusammensetzung von Blütennektar (Nektar) verschiedener Pflanzenarten. Die chemische Zusammensetzung des Blütennektars wurde auf die beiden wichtigsten Makronährstoffe Kohlenhydrate (C) und Aminosäuren (AA) mit Hilfe von Hochleistungsflüssigkeitschromatographie (HPLC) analysiert. Anschließend wurde Nektar in Bezug auf Konzentration, prozentualen Gehalt und dem Verhältnis von Kohlenhydraten zu Aminosäuren (C:AA) untersucht. In Kapitel 3 wurde der Nektar von 34 Pflanzenarten der Graslandflächen aus dem Jena Experiment miteinander verglichen. Dabei sollten Ähnlichkeiten bzw. Unterschiede der Nektarzusammensetzungen in Hinblick auf die wichtigsten Makronährstoffe (Kohlenhydrate und Aminosäuren) zwischen den einzelnen Arten aber auch zwischen den repräsentativsten Pflanzenfamilien untersucht werden. In Kapitel 4 wurde der Einfluss von Diversitätseffekten auf den Nektar am Beispiel der Ackerwitwenblume, Knautia arvensis, untersucht. Hierbei wurde betrachtet, inwiefern sich die Nektarqualität (Nährstoffgehalt) zwischen Pflanzenindividuen einer Art unterscheidet. Insgesamt zeigt diese Studie, wie anfällig Pflanzen-Bestäuber-Interaktionen sind, aber auch, wie wichtig pflanzenartenreiche Wiesen sind für den Erhalt von Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Bestäubern sind. Eine erhöhte Artenvielfalt der Pflanzen ist wichtig, damit es genügend blühende Ressourcen über das ganze Jahr durchgehend geben kann. Bestäuber, wie Honigbienen, Hummeln, Solitärbienen und Schwebfliegen, können die räumlich-zeitlichen Nischen komplementärer nutzen, während in pflanzenartenarmen Wiesen mehr Nischenüberschneidungen vorkommen, was auf weniger verfügbare Ressourcen schließen lässt. Meine Forschung weist auf die Notwendigkeit hin, Pflanzenarten einzubeziehen, die zu verschiedenen Pflanzenfamilien gehören, deren Nektar sich möglicherweise als Reaktion auf morphologische Blütenmerkmale und Stoffwechselwege entwickelt hat. Daher ist erhöhte Artenvielfalt der Pflanzen notwendig, um Bestäuber mit Nektar versorgen zu können, der sich im Kohlenhydrat- und Aminosäuregehalt unterscheidet und sich somit in der Qualität unterscheidet. Auch C-AA-Verhältnisse haben sich als ein nützliches Maß erwiesen, um Unterschiede zwischen Pflanzenarten aufzudecken. Darüber hinaus unterschieden sich die C:AA-Verhältinisse im Nektar von K. arvensis-Individuen, die in unterschiedlichen Diversitätsstufen von Pflanzenarten wuchsen, nicht. Dennoch schien Nektar aus Mischungen mit 16 Pflanzenarten wegen des höheren Gehalts an essentiellen und phagostimulatorischen Aminosäuren attraktiver zu sein als aus artenärmeren Mischungen.