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Katrin Henning

• Whereas heathlands in the Atlantic biogeographical region have been in the centre of interest, dry heathland communities in the Continental biogeographical region have been widely neglected. Thereby, the conservation status of both habitat types is listed as unfavourable-bad across the Continental biogeographical region. Surprisingly, no detailed studies are available on cost-efficient and sustainable restoration and management schemes to successfully restore and maintain highly degraded, long-abandoned Continental heaths and sandy grasslands, and thus, to counteract the poor conservation status of the habitat types. This shows the great need for research for the Continental biogeographical region. Thus, the present thesis provides substantial knowledge about the population dynamics of the key plant species of dry heaths Calluna vulgaris (L.) HULL by investigating key processes in the biology of the species as well as about the restoration and management of long-abandoned, dry Continental heathland and sandy grassland communities. In order to better understand the process of successful Continental heathland restoration, I analysed the reproductive potential (seed production, soil seed bank, and germination ability of seeds) of degenerate Calluna stands as well as the effects of single and combined management options on the generative rejuvenation (i.e., recruitment and survival) of Calluna. The results are based on a comprehensive three-year field experiment including the management options year-round, low-intensity cattle and horse grazing, one-time mowing and one-time shallow soil disturbances combined with greenhouse investigations on the soil seed bank content and germination ability of Calluna seeds. The results showed that even after long-term abandonment, seed production of degenerate Calluna stands and the germination ability of seeds proved to be high, being similar to Atlantic heathlands, whereas the soil seed bank is considerably reduced probably due to the dry conditions in the Continental region. In addition, low-intensity grazing with free-ranging robust breeds and the combination with one-time mowing at the beginning of the restoration process is an effective means of supporting the generative rejuvenation of this key plant species in degraded Continental heaths. The second study of this thesis focussed on the first-year establishment of Calluna in managed and unmanaged dry heaths and heaths in mosaics with dry sandy grasslands. The germination ability of seeds of different life-history phases of Calluna was analysed to determine if the predominance of the late life-history phase restricts the rejuvenation process of this key plant species. In addition, beside effects of management measures (year-round, low-intensity grazing, one-time mowing, one-time shallow soil disturbances) the author analysed the most important safe site conditions that possibly influenced the germination and the first-year survival of Calluna. The results of the study combine field experiments with growth chamber investigations. The author found that life-history phase of Calluna did not significantly affect seed germination and thus, the predominance of the degenerate life-history phase does not restrict the rejuvenation process. In addition, the results of the study revealed that grazing and thus trampling intensity must be temporarily and locally enhanced at the beginning of the restoration process of highly degraded heaths to increase safe site availability for successful Calluna establishment. Thereby, shadowing is the most important safe site condition. In the third study, the author investigated the impacts of year-round low-intensity cattle and horse grazing on the development of the highly competitive grass Calamagrostis epigejos (henceforth referred to as Calamagrostis), as well as the vegetation structure and plant species richness of long-abandoned but nutrient-poor dry heathland and sandy grassland communities, their mosaics and Calamagrostis stands. Finally, I assessed the local conservation status of the habitat types after seven years of grazing in comparison to long-abandoned sites. The results are based on a comprehensive field study on two spatial scales (plot-level: 25 square meters, macroplot-level: 1 ha). The author found that grazing successfully reduced the coverage and prevented the further spread of Calamagrostis, while simultaneously maintained or improved characteristic species richness and vegetation structure across the different nutrient-poor vegetation types over time, and thus enhanced the local conservation status of habitat types of community interest. In conclusion, the results of the studies considerably improved the understanding of dry, Continental heathland and sandy grassland restoration and management. They provide evidence that even after long-term management abandonment, year-round low-intensity cattle and horse grazing is a suitable management tool for restoring, maintaining and even improving nutrient-poor heathland and sandy grassland communities. However, at the beginning of the restoration process, additional management measures are necessary to faster restore abandoned habitats, especially highly degraded heaths.
• Während Heiden der atlantischen biogeografischen Region im Mittelpunkt des Forschungsinteresses standen, wurden trockene Heidegesellschaften der kontinentalen biogeografischen Region weitgehend vernachlässigt. Beide Lebensraumtypen weisen einen schlechten Erhaltungszustand in der kontinentalen biogeographischen Region auf. Erstaunlicherweise liegen dennoch keine detaillierten Studien zu kosteneffizienten und nachhaltigen Renaturierungs- und Managementkonzepten vor, um dem schlechten Erhaltungszustand der Lebensraumtypen entgegenzuwirken und somit hochgradig degradierte, langjährig brachgefallene, kontinentale Heiden und Sandmagerrasen erfolgreich zu renaturieren und langfristig zu erhalten. Die vorliegende Arbeit beschäftigt sich aufgrund dessen mit der Populationsdynamik von Calluna vulgaris (L.) HULL, der Schlüsselart der trockenen Heiden, sowie mit geeigneten, kosteneffizienten Renaturierungs- und Managementmaßnahmen. Um den Prozess einer erfolgreichen Renaturierung von kontinentalen Heiden besser zu verstehen, wurden neben dem Reproduktionspotenzial (Samenproduktion, Diasporenbank und Keimfähigkeit der Samen) von Calluna-Beständen in der Degenerationsphase auch die Auswirkungen von verschiedenen einzelnen sowie kombinierten Managementmaßnahmen (ganzjährig, extensive Pferde- und Rinderbeweidung, einmalige Heide-Mahd und einmalige Schaffung kleinflächiger Bodenstörungen) auf die generative Verjüngung (d.h. Keimung und Überleben der Keimlinge/Jungpflanzen) von Calluna untersucht. Die Ergebnisse basieren auf einem umfangreichen dreijährigen Freilandexperiment sowie Gewächshaus- und Keimschrankuntersuchungen. Sie zeigen, dass sowohl die Samenproduktion der Calluna-Bestände in der Degenerationsphase als auch die Keimfähigkeit der Samen trotz der fast 20-jährigen Nutzungsaufgabe hoch sind und den Werten für atlantische Heidengebiete entsprechen. Die Diasporenbank von Calluna ist hingegen aufgrund der trockeneren Witterungsbedingungen in der kontinentalen biogeographischen Region stark eingeschränkt und vergleichbar mit atlantischen Heiden, die einer fast 60-jährigen natürlichen Sukzession oder Aufforstung unterlagen. Es zeigte sich weiterhin, dass das Schaffen von kleinflächigen Bodenstörungen die Keimung, nicht jedoch das Überleben der Calluna-Keimlinge fördert. Für die erfolgreiche Etablierung und das langfristige Überleben der Keimlinge und Jungpflanzen in langjährig brachgefallenen, kontinentalen Heiden ist hingegen eine extensive, ganzjährige Beweidung zur Reduktion des Konkurrenzdruckes mit Gräsern essentiell. Die zweite Studie dieser Arbeit fokussiert auf die Etablierung von Calluna im ersten Jahr, sowohl in gemanagten als auch brachgefallenen trockenen Heiden und Heiden im Mosaik mit trockenen Sandmagerrasen. Um festzustellen, ob das Vorherrschen der Degenerationsphase von Calluna den Verjüngungsprozess der Art einschränkt, wurde die Keimfähigkeit der Calluna-Samen aus verschiedenen Lebensphasen analysiert. Neben den Effekten verschiedener Managementmaßnahmen (ganzjährige, extensive Beweidung mit Rindern und Pferden, einmalige Heide-Mahd, einmalige Schaffung kleinflächiger Bodenstörungen) wurden zudem detaillierte Standortbedingungen, die möglicherweise die Keimung und das Überleben von Calluna im ersten Jahr beeinflussen, für jeden Calluna-Keimling aufgenommen und untersucht. Die Untersuchungen im Keimschrank zeigten, dass die Lebensphasen von Calluna die Keimfähigkeit und die Endkeimraten der Samen nicht signifikant beeinflussen und das Vorherrschen der Degenerationsphase somit den Verjüngungsprozess von Calluna nicht einschränkt. Es zeigte sich weiterhin, dass die Beweidungsintensität zu Beginn des Renaturierungsprozesses von hochgradig degradierten Heiden temporär und lokal erhöht werden muss, um die Verfügbarkeit von geeigneten Schutzstellen für die erfolgreiche Etablierung von Calluna zu erhöhen. Das Kriterium Beschattung erwies sich als wichtigste Standortbedingung. Voll besonnte Keimlinge starben dabei signifikant häufiger als leicht oder partiell sowie vollständig beschatte Keimlinge. In der dritten Studie wurden die Auswirkungen einer ganzjährigen, extensiven Rinder- und Pferdebeweidung auf die Entwicklung des konkurrenzkräftigen Grases Calamagrostis epigejos sowie auf die Vegetationsstruktur und den Artenreichtum langjährig brachgefallener, nährstoffarmer trockener Heiden und Sandmagerrasen sowie deren Mosaike, und Calamagrostis-Bestände untersucht. Weiterhin wurde der Erhaltungszustand der Lebensraumtypen nach siebenjähriger Beweidung im Vergleich zu unbeweideten Flächen bewertet. Die Ergebnisse basieren auf einem umfangreichen Freilandexperiment auf zwei unterschiedlichen Maßstabsebenen (Plotebene: 25 Quadratmeter, Makroplotebene: 1 ha). Während die Beweidung erfolgreich Calamagrostis reduzierte und eine weitere Ausbreitung der Art in andere Lebensräume verhinderte, verbesserte sich die Vegetationsstruktur in allen Vegetationstypen und das charakteristische Arteninventar wurde erhöht. Eine ganzjährige, extensive Rinder- und Pferdebeweidung führe somit zur Verbesserung des Erhaltungszustandes der Lebensraumtypen. Insgesamt belegen die Ergebnisse aller Studien, dass selbst nach langjähriger Nutzungsaufgabe eine ganzjährige, extensive Beweidung mit Rindern und Pferden ein geeignetes Managementinstrument ist, um nährstoffarme Heiden- und Sandrasengesellschaften erfolgreich wiederherzustellen, langfristig zu erhalten und den Erhaltungszustand der Lebensraumtypen zu verbessern. Zu Beginn des Renaturierungsprozesses von hochgradig degradierten Heiden und Sandmagerrasen sind jedoch zusätzliche Managementmaßnahmen erforderlich, um einen schnelleren Renaturierungserfolg zu erzielen.